Neste material você vai conhecer um pouco mais sobre:
- As formas de sobrevivência e disseminação do nematoide-de-cisto da soja;
- A biologia e o ciclo do nematoide.
Existem inúmeras espécies diferentes de nematoides-de-cisto que se alimentam de plantas. Os primeiros relatos de nematoides formadores de cistos em soja da Ásia eram classificados como variantes do nematoide do cisto-da-beterraba, Heterodera schachtii, e ocasionalmente como o nematoide-do-cisto da ervilha, Heterodera goettingiana (BARKER et al., 1998).
Atualmente, a principal espécie causadora de cisto na cultura da soja no Brasil é o Heterodera glycines, também conhecida como Nematoide-de-Cisto da Soja (NCS). Esses nematoides são sexualmente dimórficos, o que significa que fêmeas e machos têm formas corporais diferentes. As fêmeas são inchadas e sedentárias (imóveis); os machos são vermiformes e móveis. As fêmeas na sua fase adulta podem ser vistas a olho nu na superfície das raízes da soja; já os machos e os estágios juvenis do NCS são extraídos do solo ou das raízes das plantas e são visíveis apenas em microscopia (DAVIS; MITCHUM, 2005).
O cisto corresponde a fêmeas adultas marrom-esbranquiçadas visíveis na parte externa das raízes a olho nu, sendo este um sinal revelador de infestação de NCS (Figura 1). As fêmeas desse nematoide possuem menos de 1 mm (1/25 pol.) de diâmetro e são consideravelmente menores do que o Bradyrhizobium – nódulo fixador de nitrogênio que ocorre naturalmente em raízes saudáveis (DAVIS; MITCHUM, 2005).
Além de observação das fêmeas de Heterodera glycines nas raízes, outro método confiável para confirmar uma infestação de nematoide em um campo é por meio da análise de amostras de solo e raiz em laboratórios que prestam diagnóstico de nematoides. Os juvenis vermiformes e machos de nematoides adultos podem ser extraídos de amostras de solo, assim como os cistos marrons (corpo de fêmeas contendo ovos). As formas juvenis e fêmeas em desenvolvimento podem ser vistas em amostras de raízes de soja coradas (TAYLOR; SASSER, 1978).
Biologia e patogenicidade:
Os juvenis de segundo estágio (J2) de NCS que eclodem dos ovos são em forma de “verme”, com 375 a 520 µm de comprimento e cerca de 18 µm em diâmetro (Figura 2). A forma geral do corpo do nematoide é mantida pela pressão de seus fluidos corporais internos empurrando contra sua parede externa do corpo (cutícula). A parte externa da cutícula possui uma série de anéis finos (anulações), que permitem que a cutícula se curve em qualquer ponto ao longo do corpo do nematoide. A cutícula é composta principalmente de colágeno de proteína estrutural, e é desprendida quatro vezes para permitir o crescimento (ecdise ou muda) e a maturação do nematoide. Não há quitina no corpo do nematoide, exceto por uma fina camada na casca dos ovos. A “cabeça” ou a região anterior do nematoide pode ser reconhecida pela presença de uma lança curta e escura com saliências basais, chamada de estilete, e posicionada logo dentro da região anterior (BARKER et al., 1998).
O estilete é ocado (como uma agulha hipodérmica) e projeta-se da cabeça quando usado pelo nematoide para penetrar nos tecidos radiculares e se alimentar de células vegetais. A ponta mais externa da região anterior do nematoide (chamada de região “labial”) é ligeiramente elevada, arredondada e escurecida em sua fase juvenil invectiva (J2). Como característica dos nematoide fitoparasitas, o NCS possui um órgão de bombeamento muscular redondo chamado metacorpo, o qual pode ser visto na região relativamente mais clara, logo atrás do estilete, esse órgão é responsável pelo bombeamento de substâncias para dentro do esôfago e para fora do corpo do nematoide. Logo abaixo do metacorpo está outra área relativamente translúcida que contém três glândulas esofágicas, as quais se sobrepõem ao intestino do nematoide no lado ventral (“estômago”) de seu corpo. O intestino pode ser reconhecido como uma área bastante longa e escura que se estende das glândulas esofágicas até a cauda do nematoide. A cauda do NCS J2 afila uniformemente para uma ponta arredondada e fina que é hialina (transparente) (SCHMITT et al., 2004).
Ciclo de vida:
O J2 é o estágio do nematoide-de-cisto que infecta as raízes da soja (Figura 3). O J2 migra no solo, penetra todo o seu corpo nas raízes das plantas e se move intracelularmente dentro do tecido vascular da raiz, muitas vezes deixando uma zona de necrose visível na raiz (células mortas da planta) conforme realiza seu caminho migratório. O J2 introduz seu estilete e secreta enzimas que degradam a parede celular (celulases) para migrar diretamente através das células vegetais.
Quando o J2 atinge o tecido vascular da raiz, as secreções do estilete do nematoide modificam as células vegetais específicas em um elaborado sítio de alimentação denominado sincício. Neste estágio, o nematoide só vai inflar seu corpo e ficar imóvel se ele estiver se alimentando do sincício.
Os estágios juvenis subsequentes (J3 e J4) mudam e continuam a aumentar à medida que o nematoide se alimenta. Os machos permanecem vermiformes e não se alimentam, mas acasalam com as fêmeas na superfície da raiz por meio da reprodução sexuada (anfimítica), a qual gera uma grande variabilidade genética entre as espécies desse nematoide. Os machos fertilizam as fêmeas, as quais produzem ovos (200-500) que ficam retidos dentro de seu corpo, mas alguns ovos podem ser colocados em uma matriz gelatinosa e expelidos pela parte posterior (vulva) da fêmea.
Conforme a fêmea cheia de ovos eventualmente morre, sua cutícula torna-se uma estrutura marrom e endurecida, chamada cisto, que envolve e protege centenas de ovos viáveis ??em seu interior. Os cistos (Figura 2) desprendem-se das raízes e sobrevivem livremente no solo por vários anos, tornando-se a estrutura de sobrevivência desse patógeno (MITCHUM, 2016).
Bibliografia consultada:
BARKER, K. R.; PEDERSON, G. A.; WINDHAM, G. L. Plant and Nematode Interactions. ASA, CSSA, SSA Publishers, Madison, WI, 1998.
DAVIS, E. L.; MITCHUM, M. G. Nematodes: sophisticated parasites of legumes. Plant Physiology, v. 137, p. 1182-1188, 2005.
HARTMAN, G. L.; RUPE, J. C.; SIKORA, E. J.; DOMIER, L. L.; DAVIS, J. A.; STEFFEY, K. L. Compêndio de Doenças e Pragas da Soja. 5. ed. American Phytopathological Society, St. Paul, MN, 2016. Disponível em: http://doi.org/10.1094/9780890544754.
MITCHUM, M. G. Soybean resistance to the soybean cyst nematode Heterodera glycines: an update. Phytopathology, v. 106, p. 1444-1450, 2016. Disponível em: http://doi.org/10.1094/PHYTO-06-16-0227-RVW.
SCHMITT, D. P.; WRATHER, J. A.; RIGGS, R. D. (ed.) Biology and Management of the Soybean Cyst Nematode (Second Edition). Schmitt & Associates of Marceline, Marceline, MO, 2004.
TAYLOR, A.; SASSER, J. N. Biology, identifi cation and control of rootknot nematodes (Meloidogyne species). United States: North Caroline State University Graphics, 1978.
TYLKA, G. L.; MULLANEY, M. P. Soybean cyst nematode-resistant soybeans for Iowa. Extension Publication PM 1649. Iowa State University Extension, Ames. 2015.
