As subfases de infecção para fungos causadores de ferrugens, como por exemplo Phakopsora pachyrhizi em soja, estão ilustradas na Figura 1. Para outros fungos causadores de manchas, as subfases são muito semelhantes.
Figura 1. Estrutura interna de uma folha típica de dicotiledônea ilustrando as diferentes subfases da infecção por um fungo causador de ferrugem. GT, tubo germinativo; AP, apressório; PH, hifas de penetração; IH, hifa de infecção (micélio primário); H, haustório. Fonte: Trembley et al. (2010) adaptado de Hahn (2000).
Os esporos de P. pachyrhizi, denominados uredosporos (Figura 2A), após serem transportados pelas correntes de ar, as quais podem disseminá-los a centenas de quilômetros em alguns dias, são então depositados nas folhas, onde darão início a infecção. Uma vez depositados, sob condições adequadas de umidade na folha (molhamento foliar) e de preferência ausência de luz (infecção noturna), o esporo germina e gera o que chamamos de tubo germinativo (GT) (Figura 2B) que cresce através da superfície da folha. Por estratégias de reconhecimento o fungo, ao identificar uma superfície/local apropriado à penetração, produz então o que chamamos de apressório (AP) (Figura 2C), o qual terá importante função na penetração do fungo na folha. Para muitos fungos o apressório se forma sobre estômatos, o que favorece a penetração por essas aberturas naturais na folha.
Figura 2. A – uredosporo de P. pachyrhizi; B – Germinação do esporo, gerando o tubo germinativo; C – apressório do fungo.
Caso tudo ocorra bem sob condições de ambiente adequado, a penetração ocorrerá entre 7 a 12 h após o esporo pousar na superfície adaxial da folha. Em aproximadamente vinte horas após a chegada dos esporos, as hifas de penetração (PH), decorrentes do apressório, passam pela cutícula para emergir no espaço intercelular, onde é formado a chamada hifa de infecção primária (IH). Entre 24 e 48 h após a chegada dos esporos, a hifa de infecção, ou também denominada de micélio primário, cresce entre as células do parênquima para atingir as células do mesófilo, sobre as quais é formado os haustórios (H), estrutura que permite a retirada de conteúdo celular que nutrirá o fungo. Essa fase define uma infecção bem estabelecida e o fungo então terá condições de crescer rapidamente pela planta.
Uma vez atingido este primeiro estágio, 4 dias após a chegada dos esporos crescem hifas adicionais (micélio secundário), que se espalham por toda a camada de células do mesófilo e muitos outros haustórios são formadas. Cerca de 6 dias após a chegada dos esporos surgem então os primeiros sintomas na planta, caracterizado por pequenos pontos cloróticos ou mesmo necróticos visíveis na superfície adaxial das folhas. Um emaranhado de hifas diferenciadas dá origem às estruturas reprodutivas do fungo, chamadas nesse caso de urédias, as quais rompem os tecidos e surgem visivelmente na camada superficial abaxial das folhas. As urédias podem se formar dentro de 6-8 dias após a chegada dos esporos e a produção de esporos pode ser observada por até 3 semanas. Desde a chegada do esporo na folha até a identificação de sinais do patógeno, nesse caso urédias esporulando, chamamos de período de latência do fungo. Nessa fase a infecção já está estabelecida, mas ainda não a identificamos visualmente na planta.
A alta taxa de esporulação é típica de uma interação com uma cultivar suscetível. Diversas táticas de manejo como cultivares resistentes podem atuar sobre esses parâmetros da infecção, aumentando o período de latência, reduzindo a produção de esporos.