A semente tem a função de perpetuação e multiplicação das espécies. É o elemento principal no estabelecimento, expansão, diversificação e desenvolvimento da agricultura. Sendo ela um óvulo fertilizado e desenvolvido, com grandes diferenças físicas entre as espécies, porém suas semelhanças são muitas e talvez mais importantes. Muitas vezes, o termo semente é usado em seu sentido funcional, indicando toda e qualquer estrutura vegetal capaz de reproduzir uma planta.
Tem-se empregado a máxima capacidade de germinação das sementes como indicativo do ponto de maturidade fisiológica por associá-la ao máximo acúmulo de massa seca, entretanto, este é um parâmetro influenciado por inúmeras variáveis, não apenas da semente, mas também do ambiente, portanto, é um indicativo extremamente falho do ponto de maturidade fisiológica.
Embora o manejo dos campos de produção exerça ação sobre as plantas, é necessário o conhecimento mais aprofundado nas bases reprodutivas, celulares e fisiológicas do crescimento e desenvolvimento vegetal aplicado a produção e tecnologia de sementes. Dessa forma, é possível auxiliar na melhor compressão do desempenho da semente e da planta sob diferentes condições de ambiente e de manejo, possibilitando a obtenção de materiais de alto desempenho com o mínimo de deterioração.
O que é a germinação de sementes?
Podemos definir a germinação como uma sequência de eventos morfogênicos que resultam na transformação do embrião em plântula. Ou seja, a germinação é o resultado de uma série de acontecimentos metabólicos que ocorrem de forma ordenada e sincronizada, desde a absorção de água pela semente até o início do crescimento da radícula.
Formação e Desenvolvimento da Semente
Uma vez completada a fase vegetativa de uma planta, cujo período, em dias pode variar bastante dentro da mesma cultivar, iniciando-se a fase reprodutiva, cuja duração é praticamente constante. Essa é a razão de se ter épocas recomendadas de semeadura em função de uma cultivar ser de ciclo precoce, intermediário ou tardio. Quando iniciada a fase reprodutiva da planta, esta é irreversível e determina a perpetuação da espécie.
O desenvolvimento e a maturação das sementes são aspectos importantes a serem considerados, pois entre os fatores que determinam a qualidade das sementes estão as condições de ambiente, predominantes na fase de florescimento/frutificação e a colheita na época adequada. Portanto, o conhecimento de como se processa a maturação das sementes e dos principais fatores envolvidos neste processo e é de fundamental importância para a orientação dos produtores de sementes, auxiliando no controle de qualidade, principalmente no que se refere ao planejamento e a época ideal de colheita.
Flor
Origina-se da diferenciação de gemas vegetativas induzida por hormônios que percebem estímulos do meio, processo denominado de indução floral. A flor possui estruturas responsáveis pela produção de gametas masculinos (androceu), gametas femininos (gineceu), dispersão dos gametas masculinos, fecundação e proteção.
Microsporogênese
Refere-se ao processo de produção dos grãos de pólen na antera. Células meristemáticas da antera sofrem diferenciação e são denominadas células mãe do grão de pólen. Estas sofrem meiose seguida de mitose originando as tétrades, que contém citoplasma, núcleo haploide reprodutivo e núcleo haploide vegetativo. A seguir, a tétrade desenvolve os tegumentos intina e exina formando o grão de pólen. A exina apresenta-se mais externa, espessa, rugosa e permite a fixação do grão de pólen ao estigma.
Macrosporogênese
É o desenvolvimento de óvulo e ovário a partir da núcela, que é um tecido meristemático. A partir da núcela desenvolvem-se duas camadas de tecido denominadas primina (tegumento externo) e secundina (tegumento interno) envolvendo uma célula diferenciada (célula mãe do saco embrionário) e deixando em uma extremidade uma abertura, a micrópila. A célula mãe sofre meiose e mitose originado 4 células haploides, 3 destas células se fundem. O núcleo da célula remanescente, após três mitoses, origina o saco embrionário com 8 núcleos. Dois núcleos se fundem originando o núcleo polar que ocupa a posição central do saco embrionário, 3 núcleos se posicionam na porção inferior do saco embrionário, ou a oposta à micrópila, sendo denominados de antípodas. Os 3 núcleos restantes se posicionam na porção superior do saco embrionário, sendo o central denominado de oosfera e os que ladeiam a oosfera de sinérgides.
Polinização e Fecundação
Polinização refere-se a dispersão do grão de pólen para que atinja o estigma, sua germinação e desenvolvimento do tubo polínico.
A germinação do grão de pólen é desencadeada por estímulos advindos do estigma, provavelmente envolvido com mecanismo auxinico, sendo caracterizada pelo desenvolvimento do tubo polínico e divisão do núcleo reprodutivo. A orientação do crescimento do tubo polínico e sua penetração na micrópila, provavelmente está envolvida com substâncias secretadas pelas sinérgides (Ferreira; Borghetti, 2004).
A fecundação é caracterizada pelo rompimento do tubo polínico ao atingir o saco embrionário. A seguir, um núcleo reprodutivo une-se à oosfera originado o zigoto que dará origem ao embrião, o outro núcleo reprodutivo une-se ao núcleo polar (2n) para originar o endosperma (3n).
Formação do embrião
O zigoto sofre mitose formando a célula apical, que originará o pró-embrião, e a célula basal, que originará o suspensor e a coifa. O suspensor e a coifa têm por função sustentar o embrião e alimentá-lo. Até a fase do pró-embrião mono e dicotiledôneas tem desenvolvimento semelhante, a partir desta fase o pró-embrião passa a sofrer crescimento diferenciado para mono e dicotiledôneas originando o embrião. O embrião é a planta rudimentar sendo composto de radícula, hipocótilo, plúmula ou epicótilo e cotilédone(s) ou folhas embrionárias.
Apomixia
É o desenvolvimento assexuado de sementes semelhantes as formadas por fecundação. Sementes apomiticas são compostas de células desenvolvidas a partir de células diploides do óvulo mediante diferentes processos. Sua principal característica é a formação da semente sem que ocorra união de gametas
Maturação
Caracterizado por transformações morfofisiológicas que ocorrem no óvulo a partir da fecundação e se encerra no ponto de maturidade fisiológico. Entende-se como maturidade fisiológica o ponto em que a semente não recebe influência da planta mãe, o grande problema está no conhecimento de quando a planta mãe deixa de influenciar a semente. Alguns parâmetros foram estabelecidos para se determinar o ponto de maturidade fisiológica como: máximo tamanho da semente, início de acentuado declínio no teor de água da semente, máximo acúmulo de matéria seca e máximo vigor das sementes.
Fases da germinação de sementes
O processo germinativo é caracterizado pelo fim do período de repouso fisiológico. Este tem início quando a semente entra em contato com água. Na germinação começa o desenvolvimento embrionário, que resulta na formação de uma plântula normal. Sendo caracterizada por três principais eventos metabólicos (figura 1).
Fase I – Fase de reidratação – embebição de água pela semente
Nesta fase, ocorre intensa absorção de água e aumento proporcional na atividade respiratória da semente. Essa absorção se dá em função do gradiente de energia livre de água (∆ψw) estabelecido entre o potencial mátrico da semente e o potencial de água do substrato. Importante notar que a embebição ocorre independentemente da atividade metabólica da semente e pode ocorrer sob diversas condições, como anabólicas, baixas temperaturas, em sementes viáveis ou dormentes, e em tecidos vivos ou não. Dicotiledôneas, por exemplo, podem absorver de 35% a 40% de água a mais em cerca de 1 a 2 horas após o início da embebição, enquanto monocotiledôneas podem aumentar de 25% a 30% no mesmo período.
Durante essa fase, ocorre lixiviação de gases e materiais, incluindo açúcares, ácidos orgânicos, aminoácidos, e íons de potássio. Além disso, há um aumento na permeabilidade do tegumento às substâncias gasosas, bem como um incremento na taxa de respiração. Também é observada uma considerável ação e atividade enzimática devido ao início da digestão das reservas da semente. Esta fase é caracterizada por uma predominância de processos físicos em relação aos metabólicos.
Fase II – Fase de germinação
Ocorrem modificações metabólicas significativas nas sementes, preparando-as para o próximo estágio de crescimento. Há uma drástica redução na taxa de absorção de água (embebição), enquanto a digestão das reservas se intensifica. Nesse período, ocorre também a síntese de novo RNA mensagem (RNAm). Uma característica marcante é a translocação de substâncias mais solúveis, difusíveis e simples em direção aos pontos de crescimento do embrião (eixo embrionário), iniciando o processo de assimilação. Essa fase se caracteriza por uma intensa atividade metabólica e fisiológica, com algumas atividades reversíveis.
Fase III – Fase de crescimento
Ocorrem modificações morfológicas visíveis nas sementes, como o alongamento da radícula (protusão da raiz primária). Do ponto de vista fisiológico, há um aumento constante na absorção de água e na atividade respiratória. Tanto a respiração quanto a absorção de água pelas sementes aumentam na fase I, estabilizam-se na fase II e voltam a aumentar na fase III. Durante essa etapa, ocorre a mobilização das reservas e um crescimento mais pronunciado. Esta fase é caracterizada por uma intolerância à dessecação e é irreversível; a semente origina uma nova plântula ou morrerá.
Indução do crescimento
Fitormônios ou hormônios vegetais são substâncias que, em concentrações baixas, influenciam o crescimento e o desenvolvimento de vegetais. A forma e a função de um organismo multicelular dependem, em grande parte, da eficiente comunicação entre o vasto número de suas células constituintes. Em plantas superiores, regulação e coordenação do metabolismo, do crescimento e da morfogênese dependem, frequentemente, de sinais químicos enviados de uma parte da planta para outra ou de uma célula para outra. O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de hormônios:
- Auxinas
- Giberelinas
- Citocininas
- Etileno
- Ácido abscísico
Os hormônios são mensageiros químicos que atuam em resposta a um sinal. Este sinal pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na umidade do solo, na temperatura do ar, na concentração de íons, respostas à luz, etc.) ou no desenvolvimento da planta (germinação ou dormência, passagem do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formação de sementes e frutos, senescência, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.).
Estes sinais podem induzir a produção de hormônios em determinados locais da planta. Moléculas receptoras específicas correspondentes para cada um dos hormônios de planta, estão presentes nas células alvo (onde o hormônio vai atuar) e, a ligação hormônio-receptor parece desencadear as respostas. Dentre as classes de hormônios conhecidas, algumas promovem enquanto outras inibem vários aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuar sozinhas ou em conjunto (balanço hormonal).
Crescimento do eixo embrionário
O crescimento é representado pelo aumento irreversível de um ou mais atributos físicos, a exemplo da área foliar, massa, diâmetro e altura. Já, o termo desenvolvimento se relaciona as alterações morfofisiológicas, ou seja, a “mudança de fase”, com diferenciação dos tecidos, como a mudança da semente e formação de uma plântula através da germinação ou mesmo, alternância do estádio vegetativo para reprodutivo.
O crescimento de plantas multiplicadas por sementes em condições normais, de desenvolvimento, apresenta padrão sigmoidal (figura 2). Onde inicialmente, o crescimento de plantas anuais tende a ser lento, devido, principalmente a pequena área foliar e ao reduzido volume de raízes, fase em que o estabelecimento da planta no campo que é dependente das reservas da semente e da eficiência na sua utilização. Esta fase pode ser favorecida pela utilização de sementes de alto vigor, proporcionando a rápida emergência e o estabelecimento uniforme do estande de plantas na lavoura.
No momento em que a planta adquire um sistema radicular que ocupa volume considerável de solo e determinada área de folhas jovens com alto potencial fotossintético, inicia a fase exponencial de acúmulo de matéria seca. Com o surgimento e a formação das sementes, as plantas de lavoura tendem a senescência e a remobilização de assimilados e de nutrientes presentes nas estruturas vegetativas, entretanto posteriormente na fase de estagnação de alocação de matéria seca. O dreno metabólico preferencial e definitivo passa a ser constituído pelas sementes, embora deva ser salientado que as plantas com crescimento indeterminado, mesmo enviando grande quantidade de assimilados para as sementes continuam exportando os mesmos para a manutenção estrutural e crescimento da planta.
Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condições ecológicas adequadas, ocupa no período de crescimento, em termos de percentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no grande período de crescimento (fase linear), 15% para a reprodução, 8% na maturação e 10% até a colheita. Portanto, durante o seu desenvolvimento, o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes períodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes à própria planta.
Fatores que influenciam a germinação de sementes
Para uma semente viável germinar, certas condições devem ser favoráveis: fornecimento adequado de água, temperatura desejável, certa composição de gases na atmosfera, luz (certas sementes) e ausência de inibidores da germinação, as duas primeiras condições são os fatores mais cruciais (Lorenz, 1980).
Água
Desempenha um papel essencial na reativação das atividades metabólicas do embrião, principalmente no que diz respeito à respiração. A entrada de água nas sementes é desencadeada pelo gradiente de potencial hídrico estabelecido entre a semente e o substrato. O processo de embebição ocorre por difusão da água e está intrinsecamente ligado às características coloidais das matrizes presentes na semente, permitindo que a água seja absorvida tanto em estado líquido quanto na forma de vapor.
Durante o processo de germinação, a água desempenha múltiplas funções cruciais, incluindo o amolecimento do tegumento, o aumento do volume do embrião e dos tecidos de reserva, a facilitação da ruptura do tegumento devido ao aumento da pressão hidrostática interna, a promoção da difusão gasosa de oxigênio e dióxido de carbono. Ela também favorece a emergência da radícula, o estímulo à síntese de enzimas e hormônios vegetais, como o ácido giberélico. Além disso, a água desempenha um papel fundamental na produção de hormônios como giberelina, auxina e citocinina, bem como de substratos, como açúcares simples, aminoácidos e ácidos graxos, necessários para a respiração e o crescimento do embrião. Ela também contribui para a diluição do protoplasma celular, na manutenção da estabilidade das membranas celulares, na translocação de solutos e na assimilação e crescimento do embrião.
É relevante observar que a velocidade de embebição pelas sementes varia consideravelmente, dependendo de diversos fatores, como a espécie em questão, a permeabilidade do tegumento, a disponibilidade de água, a temperatura, a pressão hidrostática, a área de contato entre a semente e a água, as forças intermoleculares, a composição química da semente e sua condição fisiológica. Essa velocidade está diretamente relacionada com a percentagem e a uniformidade de germinação, destacando ainda mais a importância desse processo fundamental na germinação das sementes. A velocidade de embebição pelas sementes varia consideravelmente de acordo com diversos fatores.
Primeiramente, a espécie da semente desempenha um papel significativo. Isso ocorre porque o tamanho do embrião, o volume do embrião em relação ao volume total da semente, a estrutura da cobertura protetora e a composição química do tegumento podem variar amplamente entre diferentes espécies. Além disso, a permeabilidade do tegumento da semente é fundamental. Dependendo da estrutura e do tipo de impregnações presentes, como lignina, gorduras, suberina e tanino, a absorção de água pode ser dificultada.
A disponibilidade de água no ambiente também influencia a velocidade de embebição. A presença de água em condições aeróbicas favorece o processo de embebição, permitindo que as sementes absorvam água mais rapidamente. Além disso, a temperatura desempenha um papel importante. Dentro de certos limites, temperaturas mais elevadas geralmente resultam em maiores velocidades de embebição, devido ao aumento da energia cinética das moléculas e da atividade metabólica da semente.
A pressão hidrostática, por sua vez, age de maneira inversa à velocidade de embebição. Quanto maior a pressão hidrostática, menor a velocidade de absorção de água. A área de contato entre a semente e a água também é proporcional à velocidade de embebição; uma maior área de contato permite uma absorção mais rápida de água. As forças intermoleculares, de natureza eletrostática, influenciam a relação hídrica entre a semente (potencial mátrico) e o substrato (potencial osmótico e potencial mátrico).
Temperatura
Esta desempenha um papel crucial na germinação, afetando a velocidade, a taxa de sementes germinadas e a sua uniformidade. A temperatura influência a na difusão da água (embebição) e a atividade enzimática em reações bioquímicas. É possível destacar três faixas de temperaturas cardinais:
- Temperatura mínima: abaixo da qual a germinação não é visível em um período razoável, mas não causa a morte da semente (geralmente abaixo de 10º e 15º C);
- Temperatura máxima: acima da qual não ocorre germinação, embora não resulte na morte da semente (normalmente acima de 35ºC e 40ºC);
- Temperatura ótima: aquela na qual o maior número de sementes germina no menor tempo possível (varia entre 20º e 30ºC).
Observa-se uma maior velocidade de germinação a uma temperatura ligeiramente superior àquela que promove a máxima germinação. Temperaturas letais são aquelas que causam a morte da semente e geralmente são altas.
Oxigênio
A germinação é um processo aeróbico, e o oxigênio é essencial para as reações oxidativas do processo respiratório. A presença de oxigênio é indispensável para que a germinação ocorra de maneira eficaz. O encharcamento do solo, que leva à condição anaeróbica, pode interromper a germinação devido à falta de oxigênio.
Luz
A maioria das espécies é fotoblástica facultativa, o que significa que suas sementes podem germinar tanto na presença quanto na ausência de luz. A exigência de luz para algumas espécies, conhecidas como fotoblásticas positivas, está relacionada à dormência induzida por pigmentos como o fitocromo. O fitocromo é ativo na forma P730 (infravermelho – IV) e inativo na forma P660 (vermelho – V). É importante destacar que as sementes precisam estar embebidas em água para responderem ao estímulo fotossensível.
Efeitos do ambiente sobre a formação da semente, a germinação e estabelecimento das plantas no campo
Em se tratando de cultivos agrícolas, o efeito do ambiente sobre a expressão dos genes é ainda mais importante, pois cada cultivar possui uma base genética adaptada a determinadas condições ambientais. Portanto, a primeira grande decisão do agricultor deve ser pela escolha de cultivares adaptadas às condições ambientais da sua lavoura (ou região), bem como do nível tecnológico de que ele dispõe. Escolhendo cultivares adaptadas diminuem-se as possibilidades de perdas devido ao ambiente, embora elas possam acontecer assim mesmo.
Além de trabalhar com cultivares adaptadas, deve-se obedecer à melhor época de semeadura, pois existem cultivares desenvolvidas para ciclo precoce, médio e tardio. Embora o ambiente atue sobre todo o ciclo de uma planta, daremos atenção maior neste módulo aos fatores que afetam a polinização, a formação da semente e a germinação.
Mas antes, será importante ponderar que os fatores ambientais podem ser bióticos e abióticos: fatores bióticos são aqueles causados por outros seres vivos (viroses, fungos, bactérias, insetos, aves, ervas daninhas, animais) e fatores abióticos causados por fatores físicos e químicos (temperatura, umidade relativa do ar, Ψw do solo, macronutrientes, micronutrientes, pH do solo, elementos tóxicos, luminosidade, fotoperíodo, vento).
Conclusão
Este artigo proporciona uma análise abrangente e aprofundada dos complexos mecanismos e fatores envolvidos na formação e germinação de sementes, destacando sua absoluta relevância na vida das plantas. O processo de maturação da semente é bastante complexo e composto de diversas fases e reações. Aprofundar o conhecimento sobre os intrincados sistemas metabólicos, as atividades enzimáticas e a influência dos fitohormônios nesse contexto é fundamental para aprimorar a agricultura ecológica e a conservação do meio ambiente.
Autores: Cristina Rossetti, Tiago Pedó, Tiago Zanatta Aumonde, Lilian Vanussa Madruga de Tunes
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